Термодинамическая теория биологической эволюции

Ранее:

Л. М. Мартюшев: Принцип максимума производства энтропии: Производство энтропии в термодинамике. Производство энтропии в статье Л. М. Мартюшева. Локальность принципа максимального производства энтропии. Радикальный экстраполяционизм.

___

Новая редакция: 10.05.2026.

В биологии широко распространена метафора энтропии как беспорядка, и ситуацию усугубляет неудачное выражение отрицательная энтропия, которое использовал Эрвин Шрёдингер в книге ‘Что такое жизнь‘ (см. Эрвин Шрёдингер и отрицательная энтропия). Поэтому можно нередко услышать, что живое должно бороться против возрастания энтропии.

Однако ряд ученых видят во втором законе фактор, который можно использовать для объяснения биологической эволюции. Например, физик Шон Кэрролл рассматривает растворение сливок в кофе как модель, когда сложность минимальна в начале и в конце процесса. Таким образом, сложность в этом процессе максимальна где-то в середине. Кэрролл поэтому говорит, что возрастание энтропии не всегда означает уменьшение сложности, а на первой стадии возрастание энтропии даже необходимо для возрастания сложности (см. Шон Кэрролл о cложности и эволюции). Другая причина связана с концепцией диссипативных систем Ильи Пригожина (слоган порядок из хаоса). В открытых системах вдали от равновесия при протекании потока энергии происходят процессы самоорганизации (воронка воды, пламя, ячейки Бенара).

Таким образом, ряд ученых предполагают возможным использование в биологии принципа максимума производства энтропии. Этот принцип был рассмотрен в предыдущей заметке, в которой разбиралось, что значение термина производство энтропии в названии принципа существенно отличается от обычного значения термина производства энтропии в термодинамике. В термодинамике производство энтропии связано с эффективностью использования энергии — чем больше производство энтропии, тем менее эффективно работает система. В принципе максимума производства энтропии речь идет об использовании вариационного принципа для вывода кинетических уравнений.

К этому можно добавить третье значение, связанное с термином производство энтропии, которое возникает при рассмотрении диссипативных систем. В статье Ильи Пригожина ‘Термодинамика эволюции‘ рассматривается вопрос возникновения жизни и в том числе делается следующее утверждение:

‘Главная идея заключается в возможности того, что предбиологические системы развиваются через череду переходов, приводящих к иерархии все более сложных и организованных состояний. Эти переходы могу происходить только в нелинейных системах, которые поддерживаются в состояниях, удаленных от равновесия; другими словами, за пределами критического порога стационарные состояния становятся нестабильными, и система эволюционирует в новую конфигурацию. В результате, если система способна развиваться через череду нестабильностей, должен появиться механизм, когда каждый новый переход способствует дальнейшей эволюции посредством увеличения нелинейности и удаленности от равновесия. Одни из очевидных механизмом заключается в том, что каждый такой переход позволяет системе увеличить производство энтропии.’

В этом контексте речь идет про увеличение потока энергии, который проходит через рассматриваемую систему. Увеличение потока энергии связано с увеличением суммарных потерь и тем самым увеличением производства энтропии. Значение производства энтропии используется в обычном смысле термодинамики, но в данном случае производство энтропии служит показателем увеличения потока энергии.

Таким образом, есть три разных аспекта при использовании термина производства энтропии:

  • Производство энтропии при использовании вариационного принципа для вывода кинетических уравнений.
  • Сравнение эффективности использования энергии при заданном количестве энергии.
  • Неявная мера потока энергии через систему: чем больше производство энтропии, тем больше протекающий поток энергии.

Ниже рассмотрены несколько статей, посвященных объяснению биологической эволюции на базе второго закона термодинамики. Статья биолога и философа Стэнли Сальте ‘К натурфилософии макроэволюции‘ является программной — в ней в явном виде выражены основные идеи такого подхода к биологической эволюции. В статье речь идет о формировании общей картины мира, в которой установлены прочные связи между развитием вселенной и биологической эволюцией на Земле. В статье не используется термин Большая история (Big history), но, по-моему, есть немало общего.

Основное внимание в статье уделяется потокам энергии. Предполагается, что такой подход позволит достичь общего представления о возникновении живого в абиогенезе, а затем развития биосферы в ходе биологической эволюции. Таким образом, диссипативные системы и производство энтропии играют большую роль в рассмотрении Сальте. Он понимает опасность в буквальном истолковании принципа максимума производства энтропии (MEPP, maximum entropy production principle):

‘Система с диссипацией энергии, способная существовать в нескольких или множестве конформаций, будет принимать или часто возвращаться к такой ​​конформации, которая максимизирует производство энтропии за счет градиентов энергии при диссипации, — причем в той степени, которая совместима с выживанием данной системы. Эта оговорка необходима, поскольку буквальная максимизация — своего рода «взрыв» — привела бы к разрушению системы. … На локальном уровне это находит свое выражение в принципе максимального рассеяния энергии (MEDP, maximum energy dispersion principle).’

Сальте таким образом использует производство энтропии в третьем значении, в духе цитаты Пригожина. У него производство энтропии в итоге связано с общим потоком энергии, когда диссипация энергии является индикатором суммарного потока. Приведу несколько цитат из другой статьи Сальте (совместно с Арто Аннила) ‘Физические основы эволюционной теории‘, которые раскрывают эти идеи:

‘Физическое описание биологической эволюции путем естественного отбора как манифестации второго закона термодинамики является самым естественным принципом, поскольку это не требует введения дополнительных ad hoc элементов, связанных с живыми системами. Каковы бы не были детали макроэволюции на рассматриваемой планете, этот процесс приведет к такому распространению видов в природе, чтобы увеличить производство энтропии в этой природе. ‘

‘С точки зрения физики жизнь в полном объеме можно понять в рамках второго закона как термодинамический процесс без линии демаркации между живым и неживым. Живые системы являются диссипативными системами с внутренними источниками информации. Как следствие, нельзя сопоставить возникновению жизни определенную молекулу или химическую реакцию. Следовательно вопрос о том, когда и как зародилась жизнь, нельзя назвать особо значимым в контексте физики.’

‘Часто теория эволюции путем естественного отбора считается проблематичной, поскольку она подчеркивает конкуренцию, в то время как в природе видно сотрудничество. Согласно термодинамике, ни соперничество, ни кооперация не являются целью самой по себе. Соответствующий механизм, который лучше всего соответствует увеличению производства энтропии, будет выбран потоками энергии естественным путем.’

Эколог и экономист Кит Скин предлагает во многом похожий подход к биологической эволюции. Приведу несколько цитат из статьи 2015 года ‘Жизненный газ: Термодинамическая теория биологической эволюции‘:

‘Жизнь в какой-то момент возникла из неживой природы. Этот вызывающий факт требует, по крайней мере, один случай абиогенеза. Однако, термодинамическое определение жизни как подкласса систем, которые находятся далеко от термодинамического равновесия и превращают свободную энергию в менее полезную энергию, позволяет описать этот переход более легко, чем использование семи обычно используемых характеристик жизни … как сказано в статье [68], жизнь возникла «через состояния частичной жизненности». Жизнь является только одним из выражений континуума материи-энергии.’

‘Термодинамическая теория эволюции утверждает, что возрастающее функциональное и структурное экопространство постоянно будет заполняться с сопутствующим снижением конкурентного давления. Так же, как газ расширяется при заполнении пространства, жизнь расширяется для того, чтобы заполнить доступное экопространство.’

‘Принцип максимума производства энтропии играет центральную роль в нашей термодинамической теории эволюции. Он обеспечивает понимание темпа и направления эволюции и позволяет понять реакцию биосферы на значительные пертурбации, и в то же время подкрепляет многие ключевые аспекты роста (как популяции, так и индивида) и преемственности.’

Важно отметить, что обсуждение принципа максимума производства энтропии никак не связано с обсуждением эффективности работы организма. В духе статьи Мартюшева отмечается локальность использования этого принципа, и в итоге речь скорее идет про значение термина производства энтропии в духе цитаты Пригожина. Другими словами, подразумевается увеличение потоков используемой энергии.

Правда, все обсуждение ведется на качественном уровне обсуждения, и непонятно, можно ли в принципе перейти к количественным показателям. Термодинамика была и остается количественной наукой, а в то же время в термодинамических теориях биологической эволюции отсутствует даже необходимый термодинамический формализм, выраженный математическими уравнениями. Обсуждение ограничивается исключительно общими словами о потоках энергии и сопутствующем производстве энтропии.

Более того, обсуждение локальности применимости принципа поднимает вечный вопрос о соотношении между разными уровнями организации. Например, в обсуждении остается неясным, требуются ли новые законы при переходе от неживого от живому. Также остается открытым вопрос о причинности. Сомнительно, что увеличение потоков энергии является целью поведения организмов и популяций. Потоки энергии важны, но вряд ли их стоит смешивать с враждебными вихрями, которые над нами веют.

В этом смысле можно согласиться с авторами термодинамических теорий эволюции, что в синтетической теории эволюции недостает рассмотрения потоков энергии, но, с другой стороны, в термодинамических теориях эволюции точно также недостает генетики и рассмотрения онтогенеза. Общие слова про диссипационные процессы и самоорганизацию вряд ли можно считать хорошим объяснением.

Информация

I. Prigogine, G. Nicolis & A. Babloyantz (1972). Thermodynamics of evolution. Physics Today 25(11), 23-28.

Stanley N. Salthe, Toward a natural philosophy of macroevolution. In Macroevolution: Explanation, Interpretation and Evidence, pp. 163-181, 2015.

A. Annila, and S. Salthe, Physical foundations of evolutionary theory. Journal of Non-Equilibrium Thermodynamics, 2010, 35(3), pp. 301-321.

K. Skene, Life’sa gas: A thermodynamic theory of biological evolution. Entropy, 2015, 17(8), pp.5522-5548.

Часть цитат включена в обзор:

Естественный отбор как объяснение? Сравнение теории естественного отбора с теориями физики. Невозможность количественного объяснения. Точки зрения на сводимость естественного отбора к физике: физикализм, компатибилизм, нео-витализм.

Дополнительная информация

Законы физики и биология: Рассмотрен вопрос о сводимости биологии к физике как следствие утверждения что живое подчиняется законам физики. Рассмотрены три альтернативы — физикализм, компатибилизм, неовитализм.

Последняя версия обзора включена в главу ‘Неподдающиеся проблемы‘ книги ‘Сознание и теория виртуального мира

Обсуждение

https://evgeniirudnyi.livejournal.com/204206.html