Заметка принадлежит разделу ‘Термодинамика в биологии‘ в Термодинамика
___
Альфред Джеймс Лотка (1880 — 1949) решил перенести принципы физической химии на биологию и тем самым создать физическую биологию. В 1925 году он опубликовал книгу ‘Элементы физической биологии‘ с изложением своих идей. Книга была издана тиражом в 2500 экземпляров, который разошелся за последующие пятнадцать лет. Лотке не удалось привлечь на свою сторону физиков и химиков, но его книга оказала влияние на развитие экологии. Помимо известного уравнения Лотки — Вольтерры в экологии также рассматривается принцип максимизации энергии, который восходит к работам Лотки.
Лотка отталкивался от успешного использования понятия энергии в естественных науках, и в результате он предложил взгляд на биологическую эволюцию со стороны потоков энергии. Лотка хотел свести биологическую эволюцию к единому закону физики и на этом пути он предложил обобщение, аналоги которого в настоящее время иногда называются четвертым законом термодинамики. Таким образом, Лотку можно считать основоположником термодинамической теории биологической эволюции.
- Этапы научного пути
- Книга ‘Элементы физической биологии‘
- Термодинамика эволюции и принцип максимизации энергии
Этапы научного пути
Краткая информация о научной жизни Лотки из книги Шарон Кингсланд ‘Моделирование природы: Эпизоды из истории популяционной экологии‘.
Лотка получил бакалавра в 1901 году в Бирмингемском университете. В это время на него оказал влияние Джон Пойнтинг, и Лотка впоследствии посвятил свою книгу Пойнтингу. Лотка продолжил образование в Лейпциге в 1901-1902 гг., где он попал под влияние идей Вильгельма Оствальда. Отмечу, что к этому времени в физической химии кинетика и термодинамика давали согласованное описание многих проходящих химических процессов. Во время пребывания Лотки в Лейпциге Оствальд читал лекции (Vorlesungen über Naturphilosophie), в которых на базе достигнутых успехов в физической химии энергия провозглашалась главным элементом организации естественных наук, включая биологию.
Лотка решил перенести такой подход на биологию, и эта программа заняла у него последующие двадцать лет. Правда, Лотка вернулся в США и работал в разных компаниях, а для идей о физической биологии оставалось свободное время. Перерыв в работе в компаниях был в 1908 — 1909 гг., когда он получил мастера в Корнеллском университете. Лотка развивал свои идеи в серии статей, двенадцать из которых послужили основой для получения доктора наук (D. Sc.) в Бирмингемском университет в 1909 г.
Статьи Лотки были едва замечены, но в 1920 году произошел перелом, когда на статьи Лотки обратил внимание биолог Раймонд Пирл (Raymond Pearl). Пирл предложил сотрудничество вначале на неформальной основе, а затем Лотка получил позицию. Это дало возможность для работы над книгой ‘Элементы физической биологии‘, которую он завершил и опубликовал в 1925 году.
Книга Лотки произвела впечатление на биолога Чарлза Адамс, который осознал важность книги для экологии. Адамс рекомендовал написать статью в журнал Экология, но Лотку не заинтересовала экология, он хотел большего. Так, в 1927 году Лотка выражал удивление, что его книга привлекла внимание в основном биологов, а не физиков. В дальнейшем Лотка принял предложение от компании, связанной со страхованием жизни, где он проработал до пенсии и где он в том числе активно занимался вопросами демографии. Интересно отметить, что описание жизни Лотки в русскоязычной Википедии дано на основе Демографического энциклопедического словаря, в котором отмечаются заслуги Лотки в развитии демографии.
Книга Элементы физической биологии
Отмечу, что к книге Лотки хорошо подходят две статьи, опубликованные им в 1922 году: ‘Вклад в энергетику эволюции‘ и ‘Естественный отбор как физический принцип‘. Также в 1945 году Лотка опубликовал статью ‘Закон эволюции как принцип максимизации‘, в которой в сжатой форме переданы основные идеи. Эта статья хорошо подходит для начального ознакомления с идеями Лотки.
Лотка не использовал термин биосфера, но его работы по сути дела касаются рассмотрения эволюции всей биосферы:
‘У биологов вошло в привычку размышлять об эволюции отдельных видов. Это не приведет к успеху, если нашей целью является поиск выражения фундаментального закона эволюции. Возможно, лучший путь связан с постоянным напоминанием, что физический объект, находящийся перед нами, представляет собой неделимую систему, и что проводимые нами деления являются более или менее произвольными, скорее психологическими, чем физическими, и, как таковые, могут только усложнить переход к естественным законам, действующих на систему в целом.’
В дальнейшем для описания идей Лотки я буду использовать термин биосфера. Книга состоит из четырех частей: Общие принципы, Кинетика, Статика, Динамика. Наиболее интересны третья и четвертая части. Так, в третьей части подробно разбираются круговороты веществ в биосфере. Рассмотрение начинается с круговорота воды, а затем обсуждаются круговороты углерода, азота и фосфора.
В последней части обсуждается перенос идей статистической физики на биологию. Лотка отталкивается от слов Больцмана о борьбе за энтропию, но в более правильной интерпретации — борьба за доступную или свободную энергию (цитата из первой статьи 1922 года):
‘Больцман говорил, что фундаментальным предметом борьбы за существование при эволюции органического мира является доступная энергия. Следующий принцип находится в согласии с этим наблюдением. В борьбе за существование преимущество должно достаться тем организмам, чьи механизмы захвата энергии наиболее эффективно направляют доступную энергию в каналы, благоприятствующие сохранению вида.’
Организм становится преобразователем энергии (Energy Transformer), и это позволяет перейти к рассмотрению статистики столкновений организмов. Лотка также рассматривает массоперенос, но у него в итоге потоки массы сливаются с потоками энергии.
В отличие от пассивных столкновений молекул, при столкновении организмов значительную роль играет аппарат корреляций, в описании которого просматриваются зачатки кибернетической модели — от сенсоров к регуляторам. В книге подчеркивается приспособленность организма к нахождению источников энергии и ее последующему использованию.
В заключительных главах этой части Лотка переходит к рассмотрению человеческого общества. Тут можно найти весь спектр вопросов, которые обсуждаются вплоть до настоящего времени — что такое сознание, возникновение сознания, как сознание взаимодействует с телом и т. д.
В книге Кингсланд анализируются истоки идей Лотки. Помимо энергетизма Оставльда Кингсланд добавляет влияние Герберта Спенсера (холизм), а также представителей математической экономики 19-го века. Также Кингсланд подчеркивает желание Лотки рассмотреть вопросы связи человеческого общества и природы; говорится, что, возможно, это желание повлияло на построение всей книги.
Термодинамика эволюции и принцип максимизации энергии
Лотка хорошо знает термодинамику и у него есть неплохое обсуждение отличия между эволюционным процессом и достижением равновесного состояния. Биосфера не находится в изолированной системе и поэтому состояние биосферы не стремится к равновесному состоянию. В результате термодинамические критерии равновесия становятся неприменимыми при рассмотрении биологической эволюции. В этом случае требуется новый закон; с учетом третьего закона термодинамики по Нерсту новый закон будет четвертым законом термодинамики (такой термин использован во второй статье 1922 года).
В первой статье 1922 года дается такая формулировка предполагаемого закона:
‘В данных обстоятельствах эволюция протекает в таком направлении, чтобы сделать полный поток энергии через систему максимальным при условии совместимости с наложенными ограничениями.’
В книге также говорится о законе эволюции, как законе максимального потока энергии. Лотка обыгрывает метафору с мельничным колесом — энергия Солнца вращает колесо в ходе круговорота воды. Происходящие в ходе биологической эволюции изменения должны привести к увеличению использования доступной энергии. Для этого в предлагаемой метафоре можно либо увеличить размер колеса (количество биомассы), либо ускорить его вращение (ускорение метаболизма, например, переход от хладнокровным к теплокровным).
Лотка признает, что у него нет надежного доказательства предлагаемого принципа, и поэтому он призывает к осторожности и к дальнейшим исследованиям. Тем не менее, статья 1945 года завершается таким образом:
‘Эти коллективные эффекты имеют тенденцию, с одной стороны, максимизировать поступление энергии в органическую природу от Солнца, а с другой, максимизировать отток свободной энергии посредством диссипативных процессов как в живых, так и в разлагающихся мертвых организмах. В конечном счете в таком смысле это приводит к максимизации потока энергии, проходящего через систему органической природы.’
Идеи Лотки использованы и популяризованы в книгах по экологии братьями Юджином и Говардом Одумом. В настоящее время в экологии говорят о принципе максимизации энергии Лотки – Г. Одума – Пинкертона. Также следует отметить ряд современных работ в основном со стороны физиков и примкнувших к ним биологов. Эти работы перекликаются с идеями Лотки и в них предлагается использовать похожие принципы в качестве закона биологической эволюции, например принцип максимума диссипации энтропии. Таким образом, работы Лотки продолжают активно цитироваться.
Рассмотрение Лотки биологической эволюции в виде потоков энергии вносит единообразность и тем самым обладает привлекательностью с точки зрения физики. Более того, учет такой перспективы является необходимым условием при рассмотрении функционирования биосферы. В то же время, в таком подходе исчезает перспектива эволюции в виде потока генов. Предполагается, что четвертый закон термодинамики предсказывает направление биологической эволюции, но из рассмотрения полностью выпадают механизмы наследственности. Непонятно, как можно совместить две перспективы вместе — потоки энергии с потоками генов.
Далее:
Л. М. Мартюшев: Принцип максимума производства энтропии: Производство энтропии в термодинамике. Производство энтропии в статье Л. М. Мартюшева. Локальность принципа максимума производства энтропии. Радикальный экстраполяционизм.
Информация
S. E. Kingsland, Modeling nature: episodes in the history of population ecology, 1985. Chapter 2. The World Engine.
Alfred J. Lotka, Contribution to the energetics of evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 8, no. 6 (1922): 147-151.
Alfred J. Lotka, Natural selection as a physical principle. Proceedings of the National Academy of Sciences 8, no. 6 (1922): 151-154.
Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology, 1925.
Alfred J. Lotka, The law of evolution as a maximal principle. Human biology 17, no. 3 (1945): 167-194.